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Caratterizzazione del Coralligeno del Nord Adriatico: analisi della biodiversità e della variabilità spaziale delle comunità macroalgali
Kaleb, Sara
2013-03-25
Abstract
I fondali che si estendono dal Golfo di Venezia fino alle coste Slovene (Nord Adriatico) prevalentemente fangosi o detritici, sono interrotti da numerosi affioramenti rocciosi distribuiti a profondità tra 7 e 25 m. e distanti dalla costa 0.5-25 miglia nautiche. Tali affioramenti localmente chiamati “tegnùe”, “trezze”, “grebeni”, sono maggiormente concentrati tra il Delta del Po e il Golfo di Trieste (Fig. 1).
Stefanon (1967) è stato il primo a descrivere alcuni di questi affioramenti, inizialmente definiti come beachrocks; la loro genesi è invece attualmente connessa alle emissioni di gas metano [1]. La migrazione di gas poco profondi attraverso i sedimenti marini induce la deposizione di carbonato di calcio, cementificando il substrato altrimenti non consolidato.La maggior parte degli affioramenti del Nord Adriatico, che mostrano un ampio spettro di morfologie e dimensioni, è formata da una base rocciosa colonizzata da bioconcrezioni calcaree [1]. Le tegnùe sono state definite formazioni coralligene, anche se differiscono dal tipico coralligeno mediterraneo sensu stricto (Ballesteros, 2006).
Il coralligeno e i fondi a maërl e rodoliti sono considerati tra i principali hot-spots di biodiversità in Mediterraneo. Il coralligeno è prodotto dal concrezionamento di alghe calcaree, briozoi, serpulidi, coralli e spugne che si accrescono in condizioni sciafile (Hong, 1980; Ballesteros, 2006), mentre i fondi a rodoliti e maërl sono substrati sedimentari ricoperti da alghe calcaree libere (Corallinales o Peyssonneliaceae) (UNEP-MAP-RAC/SPA, 2008).
La conoscenza dell’estensione e struttura delle formazioni coralligene in Mediterraneo è essenziale per l’individuazione di attività di gestione e protezione di questi habitat, così come indicato dalle più recenti Direttive europee e Convenzioni internazionali. Nell’ambito della Marine Strategy Framework Directive 2008/56/CE (MSFD) il “Coralligeno (C)” e i “Fondi a maërl e rodoliti” sono stati inseriti tra gli Special Habitat da caratterizzare e di cui valutare lo Stato Ecologico (GES).
Lo scopo ultimo di questo studio, basato sia su attività sperimentali di campo e di laboratorio che sull’analisi di dati di letteratura, è quello di contribuire ad una più approfondita conoscenza delle comunità biotiche degli affioramenti rocciosi del Nord Adriatico. La maggior parte dell’attività di ricerca è stata incentrata sullo studio della struttura e variabilità delle comunità macroalgali, in relazione alle principali variabili ambientali e caratteristiche morfologiche degli affioramenti rocciosi del Veneto e del Friuli Venezia Giulia. È stata inoltre analizzata la componente algale dei fondi a maërl e rodoliti, che si estendono dalle coste venete fino al circalitorale Sloveno.
HABITAT FONDI A MAËRL E RODOLITI
Per il Nord Adriatico non sono disponibili dati recenti e rappresentativi sulla distribuzione di maërl e rodoliti. La loro presenza è stata segnalata per la prima volta nel Golfo di Trieste nell’area prospiciente le lagune di Grado e Marano (Giaccone, 1978; Orel et al., 1981-82). Successivamente uno studio condotto da Nichetto (1990) ha rilevato la presenza di talli di maërl, prevalentemente morti, sui fondali sabbiosi che si estendono da Grado a Venezia. Infine, Bressan e Giaccone (2005) hanno riportato la presenza di maërl fossile nei sedimenti del Dosso di Santa Croce posto al centro del Golfo di Trieste.
Per meglio definire l’estensione di questo Habitat a scala di sottoregione, a partire dal 2008, sono state campionate 46 stazioni nel versante italiano del Golfo di Trieste [1] e al largo della Slovenia [2]. Il campionamento in collaborazione con l’ARPA-FVG è tutt’ora in corso. I campioni sono stati raccolti in immersione o mediante bennate e dragaggi.
Considerando anche i dati di letteratura sui fondi mobili dal Veneto alle coste Slovene sono state rinvenute 23 Corallinales, la cui distribuzione batimetrica è compresa tra 9 e 24 m (Orel et al., 1981-82; Nichetto, 1990; Bressan e Giaccone, 2005; [1]; [2]). 15 Corallinales sono state rinvenute sotto forma di rodoliti: Lithophyllum incrustans Philippi, Lithophyllum racemus (Lamarck) Foslie, Lithophyllum corallinae (P.L.Crouan & H.M.Crouan) Heydrich, Lithophyllum pustulatum (J.V. Lamouroux) Foslie, Lithothamnion corallioides (P.L.Crouan & H.M.Crouan) (P.L.Crouan & H.M.Crouan), Lithothamnion minervae Basso, Lithothamnion philippii Foslie, Lithothamnion sonderi Hauck, Lithothamnion valens Foslie, Neogoniolithon brassica-florida (Harvey) Setchell & Mason, Neogoniolithon mamillosum (Hauck) Setchell & L.R. Mason, Phymatolithon calcareum (Pallas) W.H. Adey & D.L. McKibbin, Phymatoltihon lenormandii (Areschoug) W.H. Adey, Spongites fruticulosa Kützing), Sporolithon ptycoides Heydrich.
Delle 11 Corallinales raccolte mediante dragaggi nel circalitorale sloveno 5 taxa rappresentano nuove segnalazioni per l’area di studio: Hydrolithon boreale (Foslie) Y.M. Chamberlain, L. philippii, L. minervae, L. sonderi, N. brassica-florida [2]. Nella biocenosi del Detritico Costiero e presso i banchi di Cladocora caespitosa Linnaeus, L. philippii, L. sonderi, L. minervae, L. pustulatum, L. racemus, N. brassica-florida, N. mamillosum, P. lenormandii sono stati campionati come rodoliti vivi, morti o fossili. Alcuni siti sono risultati caratterizzati prevalentemente da rodoliti sub-fossili [2].
Sui fondi mobili da Venezia a Trieste sono state censite 15 Corallinales in forma di rodoliti, in prevalenza caratteristiche del Detritico Costiero. I dati degli anni ’90 avevano evidenziato la dominanza di talli morti in particolare nell’area di Grado, che risultava anche impoverita in termini di abbondanza. Il presente studio ha invece individuato proprio al largo di Grado la presenza di facies vive di maërl e rodoliti. In particolare i fondali sabbiosi sono risultati caratterizzati da L. racemus, mentre sul substrato pelitico-sabbioso sono stati rinvenuti per la prima volta nel Golfo di Trieste talli vivi di P. calcareum, assieme alle altre due specie caratteristiche del maërl mediterraneo (L. corallioides e L. minervae) (Curiel et al., 2009; AA.VV., 2010; [1]).
Poiché l’analisi della morfologia dei rodoliti sembra essere indicativa delle caratteristiche idrodinamiche e del tasso di sedimentazione, i talli raccolti in due siti al largo di Grado caratterizzati da una più cospicua presenza di forme libere sono stati classificati in base all’indice di sfericità e alla densità delle ramificazioni [1].
HABITAT CORALLIGENO
La posizione, la profondità, la topografia e la struttura geologica degli affioramenti rocciosi del Nord Adriatico sono ben documentati già da tempo, come lo sono la biodiversità e la variabilità spaziale delle comunità zoobentoniche. Al contrario solo pochi studi sono stati condotti sulle macroalghe [3].
Nel presente studio sono state analizzate la biodiversità e la variabilità spaziale delle comunità macroalgali di 37 affioramenti rocciosi situati sui fondali antistanti le lagune di Venezia e Grado-Marano, a distanze dalla costa comprese tra 0.5-10 miglia nautiche e profondità tra 7 e 25 m [3]. In base alla loro morfologia ed elevazione dal substrato tali affioramenti sono stati suddivisi in 3 tipologie: i) piccole rocce sparse con elevazione di 0.5-1m; ii) rocce raggruppate con elevazione di 0.5-1m; iii) strutture ampie con rilievo fino a 3-4m. Sulle superfici orizzontali superiori di ciascun affioramento le macroalghe sono state campionate mediante grattaggi di tre aree (2500 cm2). In laboratorio sono stati analizzati il numero di taxa, la copertura di Rhodophyta, Chlorophyta, Ochrophyta e dei gruppi morfo-funzionali (forme incrostanti, filamentose ed erette). Le relazioni di questi parametri con la tipologia del substrato, la profondità e la distanza dalla costa sono state valutate mediante analisi statistica [3].
In totale sono stati identificati 173 taxa, di cui 124 Rhodophyta, 25 Ochrophyta e 24 Chlorophyta. Con l’aggiunta di dati di letteratura il numero di macroalghe censite sugli affioramenti del Nord Adriatico è di 190 taxa., comprendendo gran parte della flora della regione. Considerando il contesto biogeografico e i fondali mobili circostanti le tegnùe presentano una elevata biodiversità algale, se comparata con le formazioni coralligene del Mediterraneo.
L’analisi floristica ha portato al ritrovamento di Mesophyllum macroblastum (Foslie) Adey (Hapalidiaceae, Corallinales, Rhodophyta) componente importante del coralligeno nel Mediterraneo occidentale e prima segnalazione per il Nord Adriatico. I talli gametangiali sono stati invece rinvenuti per la prima volta in Mediterraneo [4]. La morfologia e l’anatomia dei talli raccolti nel Golfo di Trieste sono state analizzate al SEM e successivamente comparate con campioni d’erbario provenienti dal Tirreno e con dati di letteratura. In base alla struttura e anatomia dei concettacoli tetrasporangiali è stata proposta una nuova chiave dicotomica per l’identificazione dei taxa Mediterranei del genere Mesophyllum.
È stato inoltre segnalato per la prima volta in Mediterraneo Phymatolithon lamii (Lemoine) Y. Chamberlain (Hapalidiaceae, Corallinales, Rhodophyta), specie aliena incrostante nord atlantica [5]. Lo studio morfo-anatomico al SEM dei campioni raccolti ha evidenziato alcune differenze rispetto ai tipi e ai campioni delle Isole Britanniche. Sono stati inoltre individuati e descritti i caratteri che distinguono P. lamii dalle altre due specie del genere ed è stata proposta una nuova chiave dicotomica basata sulla morfologia esterna del tallo e la struttura dei concettacoli.
Il ritrovamento di P. lamii al di fuori del suo range ottimale di temperatura e la presenza di entrambe le fasi riproduttive sembrano indicare una maggiore capacità adattativa di questa specie. È quindi possibile che P. lamii sia presente anche in altre aree del Mediterraneo, ma confuso con il congenerico P. lenormandii.
Oltre a P. lamii sugli affioramenti rocciosi campionati sono state rinvenute altre 7 specie aliene, già segnalate nella laguna di Venezia: Antithamnion hubbsii E.Y.Dawson, Desmarestia viridis (O.F.Müller) J.V.Lamouroux, Heterosiphonia japonica Yendo, Neosiphonia harveyi (J.W.Bailey) M.S.Kim, H.G.Choi, Guiry & G.W.Saunders, Polysiphonia morrowii Harvey, Polysiphonia stricta (Dillwyn) Greville, Solieria filiformis (Kützing) P.W.Gabrielson [3].
In totale sono state rinvenute 5 Peyssonneliaceae e 22 Corallinales, tra cui le più comuni sono L. pustulatum e L. philippii. È peculiare l’assenza di alcune alghe comuni nelle formazioni coralligene tipiche del Mediterraneo, che sono invece presenti sui substrati rocciosi sottocosta e poco profondi del Golfo di Trieste, quali Halimeda tuna (Ellis & Solander) J.V. Lamouroux e Flabellia petiolata (Turra) Nizamuddin.
La copertura media (14.8 % ± 29.2 %) è bassa rispetto ai valori riportati per il Mediterraneo occidentale (>120 %) Le specie più abbondanti sono Peyssonnelia sp.pl., L. philippii, L. pustulatum e Zanardinia typus (Nardo) P.C.Silva. Per quanto riguarda i gruppi morfo-funzionali il numero delle alghe filamentose (13.4 ± 9.0 taxa) è maggiore rispetto alle forme incrostanti (6.4 ± 5.6 taxa) ed erette (5.4 ± 3.8 taxa). Risultati opposti sono stati ottenuti considerando invece le coperture medie (incrostanti: 8.2 % ± 19.3 %; erette: 4.2 % ± 8.6 % ; filamentose: 2.3 % ± 5.0 % ).
Sia il numero di macroalghe che la copertura mostrano un'elevata variabilità correlata alla distanza dalla costa, alla topografia degli affioranti e alla profondità. Tale variabilità è più marcata sottocosta in vicinanza di sbocchi fluviali e alla laguna di Venezia. Questi affioramenti, sottoposti ad elevata sedimentazione, sono caratterizzati da bassi valori di copertura e dalla presenza di taxa a tallo eretto o comuni nelle acque di transizione e sulle strutture artificiali, quali ad esempio Ulva laetevirens Areschoug, Cryptonemia lomation (Bertoloni) J.Agardh, Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss, Rhodymenia ardissonei (Kuntze) Feldmann, Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth, Chondria capillaris (Hudson) M.J.Wynne, Dictyota dichotoma v. intricata (C.Agardh) Greville. Gli affioramenti posti a maggior profondità al largo delle lagune di Grado e Venezia mostrano invece elevati valori di copertura di specie biocostruttrici, quali L. stictaeforme, L. philippi, N. mamillosum. In particolare gli affioramenti del Golfo di Trieste, caratterizzati da una minor torbidità e sedimentazione, presentano il numero di macroalghe e i valori di copertura di specie incrostanti maggiori. In generale le forme filamentose mostrano un elevato numero di taxa in entrambe le aree ma con bassi valori di copertura, ad eccezione di Pseudochlorodesmis furcellata (Zanardini) Børgesen .
Dato che la MSFD richiede che il GES sia definito a livello ecosistemico, lo studio è stato integrato con dati relativi alle comunità zoobentoniche e alla fauna ittica [6]. È stata quindi ottenuta una check-list di 1001 taxa, che evidenzia la grande biodiversità degli affioramenti del Nord Adriatico. I gruppi principali presenti sugli affioramenti biogenici sono molluschi (256 taxa), alghe (190 taxa), policheti (144 taxa), crostacei (124 taxa), spugne (68 taxa), tunicati (40 taxa) e pesci (80 taxa). In generale gli affioramenti Adriatici sono contraddistinti da un maggior numero di sospensivori e da una ridotta complessità strutturale delle comunità biotiche rispetto al coralligeno mediterraneo. Gli affioramenti del Veneto, probabilmente anche in relazione al numero di studi condotti, presentano un maggior numero di taxa zoobentonici rispetto a quelli del Friuli Venezia Giulia e ai fondali Sloveni.
I principali biocostruttori delle tegnùe sono rappresentati da alghe calcaree e policheti. C. caespitosa risulta rara sugli affioramenti italiani mentre mostra un’importante attività di biocostruzione in Slovenia. Complessivamente sono stati censiti 17 taxa considerati caratteristici del coralligeno (sensu Ballesteros, 2006), al contrario i grandi antozoi e briozoi sono assenti, ad eccezione di Myriapora truncata Pallas rinvenuta in Slovenia. L'assenza di queste specie è probabilmente legata alla scarsa elevazione degli affioramenti, alla risospensione dei sedimenti e alle ridotte dimensioni delle superfici colonizzabili. Il ruolo dei bioerosori sui processi di biocostruzione è stato poco indagato. In totale sono stati censiti 14 taxa bioerosori, di cui 4 poriferi, 2 sipunculidi, 4 bivalvi, 3 policheti e 1 echinoderma.
In conclusione questo studio rappresenta un importante contributo alla caratterizzazione della componente macroalgale del coralligeno di fondo duro e mobile in Nord Adriatico. Sono state individuate facies vive di maërl in diversi siti al largo della laguna di Grado e definite le tipicità del coralligeno degli affioramenti rocciosi adriatici, adattato a elevati tassi di sedimentazione e ampie escursioni termiche e di salinità. Le tegnùe, per la ridotta profondità e particolare topografia, presentano caratteristiche in parte simili al coralligeno descritto per le coste Pugliesi (Sarà, 1969).
Le conoscenze acquisite durante questa ricerca hanno permesso di:
- designare due affioramenti come nuova area SIC per il Friuli Venezia Giulia (IT3330009 “Trezze San Pietro e Bardelli”) che con la Deliberazione della Giunta regionale n. 1623 del 20 settembre 2012 è entrata a far parte della rete Natura 2000.
- includere ai fini dell’attuazione della MSFD il nord Adriatico tra le 11 assessment area per gli Habitat “Coralligeno” e “Fondi a maërl e rodoliti”. Lo Stato Ecologico è stato indicato in base al “giudizio esperto”, dato che per i due Habitat mancano a livello nazionale ed europeo indici validati per la definizione dei valori soglia del GES.
Insegnamento
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Università degli studi di Trieste
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